مقاله بررسی نقش پروتئین های مرتبط با بیماری زایی در دفاع گیاهی شامل مطالعه ژن های مقاومت، تعاملات گیاه و عامل بیماری، و واکنش های دفاعی گیاهان می باشد.
چکیده
در این مقاله، پروتئین های مرتبط با بیماری زایی، عامل بیماری زا، اساس ژنتیکی دفاع گیاهی و ژن های مقاومت مورد بررسی قرار می گیرند. در جریان تکامل و سازگاری گیاهان عالی با فشار عوامل بیماری زا در محیط، آن ها دیوار سلولی محکمی تشکیل داده اند که شامل سلولز، پکتین، لگنین و سایر ترکیبات است. این دیوار سلولی به عنوان یک مانع فیزیکی در برابر عوامل بیماری زای مهاجم عمل می کند. دومین مکانیسم دفاعی گیاهان، تولید متابولیت های ثانویه مانند فنولیک ها، آلکالوئیدها و ساپونین ها است که بخشی از دفاع شیمیایی گیاه را تشکیل می دهند. علاوه بر این، یک واکنش دفاعی پیچیده تر نیز وجود دارد که شامل فعال شدن آبشاری از ژن های دخیل در تعاملات گیاه و عامل بیماری می شود.
بعضی از واکنش های دفاعی القا شده شامل تولید گونه های اکسیژن واکنشی (ROS)، فینوآلکسین ها، اجزاء دیواره سلولی مانند کالوس و پروتئین های غنی از هیدروکسیل پرولین می باشند. همچنین گروه دیگری از پروتئین ها که به نام پروتئین های مرتبط با بیماری زایی (PR) شناخته می شوند، در این واکنش ها دخیل هستند. مطالعاتی که بر روی واکنش فوق حساسیت گیاه توتون آلوده به ویروس موزائیک توتون (TMV) انجام شد، منجر به کشف این پروتئین های PR گردید. این پروتئین ها ابتدا از عصاره برگ گیاهانی که در برابر ویروس TMV واکنش فوق حساسیت نشان داده بودند، استخراج شدند. سپس مشخص گردید که این پروتئین ها تنها به آلودگی ویروسی محدود نمی شوند و در حضور عوامل بیماری زای قارچی و باکتریایی نیز به ویژه در گیاهانی که واکنش فوق حساسیت نشان می دهند، مشاهده می شوند.
این پروتئین ها عموماً وزن مولکولی پایینی دارند و ترجیحاً در شرایط pH پایین استخراج می شوند. علاوه بر این، این پروتئین ها در برابر پروتئولیز مقاوم هستند و بیشتر در داخل سلول های برگی گیاه حضور دارند. اصطلاح پروتئین های مرتبط با بیماری زایی به طور مختصر PR، به پروتئین هایی اطلاق می شود که توسط گیاه میزبان تولید می شوند، اما تنها در حضور عامل بیماری یا در شرایط خاص القا می شوند. این عوامل بیماری زا شامل انواع مختلف عوامل بیماری زا و حتی تهاجم های انگل شناسی توسط حشرات، نماتدها و دیگر موجودات جانوری می باشند.
در گونه های گیاهی، هزاران ژن مقاومت (R) در برابر عوامل بیماری زای ویروسی، باکتریایی، قارچی و نماتدی وجود دارند. برای بروز مقاومت در تعاملات بین میزبان و عامل بیماری، نیاز است که ژن مقاومت (R) در میزبان و ژن غیربیماریزا (Avr) در عامل بیماری بیان شوند. باور بر این است که ژن های مقاومت گیاه به گونه ای عمل می کنند که می توانند ژن های غیر بیماری زا را شناسایی کرده، فرآیند انتقال پیام را آغاز کنند و واکنش دفاعی را فعال سازند.
واژه های کلیدی: گیاهان، پروتئینها، ژن مقاومت، عامل بیماری، دفاع گیاهی، کیتیناز ها، پروکسیداز ها
مقدمه
در گونه های گیاهی، هزاران ژن مقاومت (R) در برابر عوامل بیماری زای ویروسی، باکتریایی، قارچی و نماتدی وجود دارند. بروز مقاومت در تعاملات میزبان و عامل بیماری نیازمند بیان ژن های مقاومت (R) در گیاه میزبان و ژن های غیر بیماری زا (Avr) در عامل بیماری است. بر این باورند که ژن های مقاومت به گیاهان این توانایی را می دهند که ژن های غیر بیماری زا را شناسایی کرده، فرآیند انتقال پیام را آغاز نموده و واکنش های دفاعی را فعال سازند. رویدادهای انتقال پیام که منجر به ظهور مقاومت می شوند، شامل جریان های یونی در عرض غشاء سلولی، تولید گونه های اکسیژن واکنشی، تغییر در فسفوریلاسیون، فعالیت رونویسی از سیستم های دفاعی گیاه و مرگ سریع سلولی در محل آلودگی (که به آن واکنش فوق حساسیت گفته می شود) هستند.
اگرچه پاسخ های دفاعی گیاهان در برابر عوامل بیماری زا تفاوت هایی دارند، اما ویژگی های مشترک زیادی نیز بین آنها وجود دارد. یکی از مهم ترین ویژگی های ژن های R این است که این ژن ها در گونه های مختلف گیاهی که به مقاومت اختصاصی در برابر مجموعه ای وسیع از عوامل بیماری زا منجر می شوند، اغلب پروتئین هایی با ساختار مشابه را رمز می کنند. ژن های R همسانه شده به چهار گروه اصلی تقسیم می شوند.
یکی از ساده ترین، مقرون به صرفه ترین و از نظر زیست محیطی ایمن ترین روش ها برای کنترل بیماری های گیاهی، استفاده از ارقام مقاوم است و به طور گسترده ای نژادگران در این زمینه از ژن های مقاومت به روش های کلاسیک استفاده کرده اند. اکنون با دسترسی به ژن های R همسانه شده، فرصتی برای انتقال ژن های جدید مقاومت به گیاهان از طریق تراریختی ژنتیکی فراهم شده است. اما تا زمانی که این روش ها از نظر قابلیت اطمینان، انعطاف پذیری و هزینه با روش های اصلاح نباتات کلاسیک قابل مقایسه نباشند یا برتری نداشته باشند، نمی توان انتظار داشت که به طور گسترده استفاده شوند. با توجه به ظرفیت بالای این روش ها برای عبور از موانعی مانند تفاوت های گونه ای و صف آرایی ژن های R به شکل دلخواه، به نظر می رسد که تراریختی در آینده ای نزدیک به بخش مهمی از برنامه های اصلاحی وارد خواهد شد.
فهرست مطالب
مقدمه و خلاصه موضوع
گیاه، عامل بیماری و اساس ژنتیکی دفاع گیاهی
فرضیة ژن در برابر ژن
جداسازی و مطالعة ژنهای مقاومت
حوزه های ساختمانی فرآورده های ژنهای مقاومت
تکرارهای غنی از لوسیون
مکانهای اتصال نوکلئوتیدها
لوسین زیپرها
حوزه مشابه گیرنده های Toll/Interleukin-I
پروتئین های LRR خارج سلولی و غیر NBS
گیرنده های کینازی در عرض غشاء
شباهت بین فرآورده ژنهای R با سایر پروتئین های گیاهی
ژنهای مقاومت و انتقال پیام دفاعی
ژنهای غیر بیماری زا و تولید لیگاند
رویدادهای پائین دست در انتقال پیام دفاعی
خانواده ژنهای مقاومت و ایجاد مقاومت های اختصاصی جدید
پروتئین های مرتبط با بیماری زایی
گروه بندی پروتئینهای RR
خانواده PR-1
بتا – 1،3 – گلوکانازها (خانواده PR-2)
کیتیناز ها (خانواده های PR-11, PR-8, PR-4c, PR-3)
پروتئین های شبه تا ماشین (خانواده PR-5)
مهار کننده های پروتئیناز (خانواده PR-6)
پروکسیداز ها (خانواده PR-9)
دفسین ها ، نیوتین ها، پروتئین های ناقل لیپید و اکسالات اکسیدازها (خانواده های PR-12 ، PR-13 ، PR-14، PR-15 ، PR-16)
مهندسی مقاومت به بیماری ها
فهرست منابع
